Evolucija kooperativnosti: Zašto čovek čoveku nije vuk?

Policija je sigurna da su dvojica osumnjičenih počinili zločin, ali nema dokaza. Nakon hapšenja, osumnjičeni su razdvojeni radi ispitivanja, tokom kojeg od policije dobijaju istovetnu ponudu.

Budu li obojica ćutali, tj. odluče li da ne priznaju zločin, slede im minimalne kazne. Ukoliko jedan odluči da okrivi drugog, a ovaj drugi ćuti, cinkaroš biva oslobođen, a ocinkarenom preti maksimalna kazna za dato krivično delo. Ako pak obojica izdaju onog drugog, obojica će dobiti srednje tešku kaznu.

Na osumnjičenima je da odluče hoće li ćutati ili izdati saučesnika. Nemaju mogućnost da stupe u kontakt i dogovore se.

Kako bi trebalo da postupe?

Misaoni eksperiment, poznat kao zatvorenikova dilema, već decenijama se koristi u studijama evolucije kooperativnog ponašanja. Mada naizgled jednostavna, ova psihološka igra reflektuje fundamentalni problem s kojim se suočava svaka populacija čije se jedinke takmiče za ograničene resurse: iskušenje da se varanjem stekne maksimalna lična korist, čak i u situaciji kada međusobna saradnja daje bolji ishod.

Pod pretpostavkom da teži najnižoj mogućoj kazni, zatvoreniku je najisplativije da se ponaša sebično i svali krivicu na saučesnika. Šta god odlučila druga strana, jedna će izdajom ostvariti maksimalnu dobit. Usled simetričnosti igre, međutim, proizilazi da optimalna opcija nije ujedno i najprofitabilnija. Naime, logično je da će i drugi zatvorenik težiti najnižoj mogućnoj kazni i ponašati se sebično. U slučaju kada obojica cinkare, obojici sledi srednja kazna. Da su pak odlučili da igraju kooperativno – da jedan drugom pomognu ćutanjem – prošli bi s minimalnim kaznama.

Iz ovakve postavke samo po sebi se nameće pitanje zašto dvojica zatvorenika ne sarađuju. Ako se stvar, međutim, posmatra iz ugla biološke evolucije, daleko logičnije je sledeće pitanje: Otkud uopšte kooperativnost?

Kooperativnost je deo šireg seta prosocijalnih ponašanja, čija osnovna karakteristika je da osim akteru koriste i drugim jedinkama iz grupe kojoj pripada, pri čemu neretko, kao što je to slučaj s altruizmom, akter zarad dobrobiti grupe snosi direktnu štetu.

S jedne strane, nema dileme da su ljudi najkooperativnija bića u životinjskom svetu. Izuzmemo li mikrobe koji naseljavaju okeanska prostranstva i mega-kolonije opnokrilaca, upravo je čoveku pošlo za rukom da stvori najveće, najbrojnije i najgušće naseljene, pri tom održive zajednice u prirodi. S druge strane, od Darvina (Charles Darwin) do danas, jedan od najvećih izazova teoriji evolucije, ali i nastojanju nauke da čovekovu prirodu i društvenost objasni u naturalističkoj paradigmi, predstavlja pitanje evolucije prosocijalnog ponašanja. Naime, ako evolucija počiva na kompeticiji među jedinkama, zašto u prirodi srećemo primere saradnje, pa čak i samoodricanja u korist grupe?

Nešto drugačija formulacija istog pitanja pokazuje da ono nije ograničeno na teren biologije: Ako napredak jednog društva, kako to tvrdi savremena ekonomska teorija, počiva na kompetitivnosti među pojedinicima koji mu pripadaju, kako je i da li je moguće egalitarnije i pravednije društvo? Drugim rečima, jesu li principi egoizma i teritorijalnosti uvek jači i u prednosti nad principom kooperativnosti i samopožrtvovanosti?

Darvinova multilevel selekcija

Ako bi Darvinovu teoriju evolucije trebalo svesti na parolu, ona bi najkraće glasila: Potomstvo s modifikacijama.

Centralna premisa Darvinove teorije jeste da su sve karakteristike vrste – bilo fizičke bilo bihejvioralne – evoluirale kroz dugu istoriju sukcesivnih, neprimetnih modifikacija, koje su prenošene s generacije na generaciju. Da bi, međutim, karakteristika bila preneta u narednu generaciju, ona mora imati adaptivnu vrednost za svog nosioca – mora doprinositi njegovim šansama za preživljavanje i reprodukciju. Kako je onda evoluiralo ponašanje koje ne donosi prednost jedinki koja to ponašanje manifestuje?

Darvina je ovo pitanje mučilo u meri da je na njega referisao sintagmom special difficulty. Kada govori o special difficulty, Darvin prevashodno ima u vidu altruizam – ponašanje koje akteru ne donosi direktnu korist, neretko mu šteti, generišući benefit za drugu jedinku, grupu ili vrstu. To nije isto što i kooperativnost; svejedno, zajedno s nekim drugim fizičkim i bihejvioralnim karakteristikama, oba spadaju u eusocijalna ponašanja – ponašanja kojima jedinka umanjuje sopstvene izglede za preživljavanje i reprodukciju u korist drugog ili drugih.

Rešenje za special difficulty za kojim je Darvin posegao poznato je kao multilevel selekcija: Do prirodnog odabira nekih karakteristika dolazi zato što donose benefit individui, dok selekcija nekih drugih osobina počiva na činjenici da koriste porodici ili široj grupi; u oba slučaja, odabir omogućuje ostavljanje većeg broja potomaka na koje će data karakteristika biti preneta.

Srodnička selekcija/inkluzivni fitnes

Prošlo je više od sto godina – u tom periodu razvile su se molekularna biologija i genetika – da bi Darvinovo rešenje doživelo empirijsku proveru i da bi se pokazalo da je polovično bio u pravu. Naime, ako kooperativno ponašanje, nasuprot sebičnom, smanjuje izglede za preživljavanje i reprodukciju jedinke – na račun opstanka i prosperiteta grupe – nije jasno kako bi se takvo ponašanje nasleđivalo, budući da je broj potomaka kooperativnih jedinki manji? Logika upućuje na zaključak da bi sve zastupljeniji bili geni sebičnih jedinki!

Proboj se dogodio 1964. godine, kada je biolog Vilijam Hamilton (William Hamilton) publikovao dva rada, naslovljena „The Genetic Evolution of Social Behavior“, u kojima je izložio teoriju poznatu kao srodnička selekcija, koja socijalno ponašanje i njegovu propagaciju kroz generacije posmatra iz ugla gena, a ne isključivo jedinke. U najkraćem: Uspeh organizma, meren brojem kopija gena prenetih u narednu generaciju, može biti postignut ne samo direktnom reprodukcijom jedinke, već i pomaganjem srodnicima da se reprodukuju i/ili odgaje potomstvo, čak i ako to smanjuje broj potomaka jedinke koja se na taj način ponaša. Što je stepen srodstva veći, veća je proporcija identičnih gena i veća je inkluzivna adaptivna vrednost. Ukoliko uspeh takvih jedinki prevazilazi uspešnost sebičnih, „altruistični“ geni biće sve prisutniji u narednim generacijama.

Teoriju srodničke selekcije Hamilton je pretočio u matematički koncept, inkluzivni fitnes, koji je izrazio jednostavnom formulom: rb > c. Prema Hamiltonovom pravilu, kooperativno ponašanje se javlja kada je cena koju akter snosi za kooperativno ponašanje (c) manja od benefita koji dobija recipijent (b), umnoženog za stepen genetske srodnosti između aktera i recipijenta (r).

Mada je samo publikovanje Hamiltonovog rada pokrenulo revoluciju u evolucionoj biologiji, otvorivši put onome što nazivamo gene’s eye worldview, pravi proboj nastupio je nakon što je Hamiltonova teorija empirijski testirana na eusocijalnim insektima.

Eusocijalne insekte (pčele i mravi, na primer) odlikuje specifičan vid reprodukcije, pa samim tim i nasleđivanja, koji se naziva haplodiploidija. Kod pčela, recimo, mužjaci-trutovi sve svoje gene dobijaju od majke (haploidnost), dok ženke-radilice dobijaju po polovinu gena od oba roditelja (diploidnost). Ako se sve ženke pare s jednim mužjakom, one će u proseku deliti polovinu svojih gena sa svojim ćerkama. S druge strane, svaka ćerka će sa svakom svojom sestrom imati 75% zajedničkog genetskog materijala (svi očevi i polovina majčinih gena). Jednostavnom kalkulacijom dolazi se do zaključka da su pčele genetski jače povezane sa svojim sestrama nego sa sopstvenim potomcima. Iz ugla gena, sasvim je logično da budu sterilne i da majku pretvore u mašinu za proizvodnju sestara, čime pospešuju propagaciju sopstvenih gena.

Teorija srodničke selekcije uspešno je testirana i na primeru ptica i primata, a pokazalo se da može da objasni kooperativnost među srodnicima bilo koje životinjske vrste za koju je karakterističan život u grupi.

Uzmimo primer lavova. Lav, alfa mužjak, i njegov rođeni brat imaju po polovinu istih gena, što će reći da njihova genetska srodnost iznosi 0.5 (r = 0.5). Recimo da brat uoči da je alfa lav ostario i da mu može preoteti poziciju. To bi mu omogućilo da dobije osmoro potomaka (broj 8 je arbitrarno odabran; može bilo koji). Uzmimo, dalje, da brat ipak odlučuje da pomogne starijem alfi da ostane na svom položaju, omogućujući mu da dobije osmoro potomaka, dok sam dobija petoro.

Na prvi pogled, brat je na gubitku; odrekao se još troje potencijalnih potomaka. Ako se, međutim, stvar gleda iz ugla broja gena prenetih u narednu generaciju, nije izgubio ništa: 0.5 x 8 = 4 > 3. Pomažući bratu da se reprodukuje, uspešno je preneo svoje gene u narednu generaciju.

Recipročni altruizam

Glavna zamerka teoriji srodničke selekcije odnosila se na njenu ograničenost na grupu genetski povezanih jedinki. U prirodi se, kao i ljudskim društvima, i kooperativnost i altruizam sreću i među ne-srodnicima.

Biolog Dejvid Sloan Vilson (David Sloan Wilson) i filozof nauka Eliot Sober (Eliott Sober) pokušali su zajedničkim snagama da reše ovaj problem, tako što su srodničku socijalnost označili pojmom evolucioni altruizam, a za altruistično ponašanje prema genetski nepovezanim jedinkama uveli pojam psihološki altruizam, tj. ponašanje u kojem je želja za pomaganjem sama sebi cilj. Matematičko testiranje mogućnosti evolucije psihološkog altruizma nije, međutim, moglo da potvrdi opravdanost ovog koncepta. Logički posmatrano, evolucioni i psihološki altruizam su dva nezavisna oblika ponašanja; biljka, na primer, može biti altruistična, što nikako ne znači da ima želju da se tako ponaša.

Zadovoljavajuće rešenje došlo je od biologa Roberta Triverza (Robert Trivers), koji je u biološku teoriju evolucije uveo pojam recipročni altruizam. Koncepcija je u osnovi ista kao i u slučaju Hamiltonove teorije srodničke selekcije, s tim što obuhvata i genetski nepovezane jedinke: Kooperacija se javlja ukoliko je cena koju akter plaća za svoje kooperativno ponašanje (c) manja od benefita koju ono donosi recipijentu (b), pomnoženog s izgledima da će kooperativnost biti uzvraćena (w). Matematički, recipročni altruizam izražava se jednostavnim zapisom: wb > c.

Iako jedinke naizgled žrtvuju deo svoje dobrobiti za račun članova grupe (na primer, dele hranu s drugima ili ih glasno upozoravaju na opasnost, čineći sebe uočljivijima za predatora), ovakvo ponašanje je proračunato. Ono zahteva više kognitivne sposobnosti, između ostalog, sposobnost prepoznavanja i memorisanja odnosa s pojedinim članovima, tj. pamćenje „usluga“ koje su činili jedni drugima, sukoba i različitih emocija.

Princip je jednostavan – pomoć drugome podrazumeva očekivanje da će usluga biti uzvraćena kada to bude bilo potrebno („milo za drago“). Nepoštovanje pravila ponašanja i uspostavljene hijerarhije u grupi, kao i sebičnost, prevara i neuzvraćanje „usluga“, može biti kažnjeno proterivanjem iz grupe, samim tim i gubitkom svake zaštite, što dovodi u pitanje opstanak takve jedinke i njenu mogućnost da nađe partnera s kojim će dobiti potomstvo.

Problem prevaranta

Dok srodnička selekcija zahteva manju zajednicu jedinki u bliskom srodstvu, recipročni altruizam omogućuje objašnjenje socijabilnosti u većim grupama ne-srodnika. Ipak, i ta koncepcija ima svoja ograničenja. Naime, da bi recipročni altruizam „radio“, grupu moraju da čine jedinke koje se redovno sreću; jedino je pod tim uslovom logično pamtiti kome ste učinili uslugu i očekivati da će ona biti uzvraćena. Drugim rečima, zajednicu ne sme da odlikuje visok stepen migracionih kretanja, a upravo je to jedna od značajnih karakteristika ljudskih društava.

S ovim primedbama na umu, nastalo je jedno od novijih objašnjenja kooperativnosti, koje eusocijalnost posmatra iz ugla prevaranta – jedinke koja odbija da sarađuje.

Stvar se svodi na jednostavno pitanje: Ukoliko sam se našla u grupi kooperativnih pojedinaca, zar dobitna strategija za mene ne bi bila da zabušavam, ne sarađujem, a da istovremeno ubirem plodove velikodušnosti drugih? Skorašnja teorija koordinisanog kažnjavanja prevaranata, koju su predložili Robert Bojd (Robert Boyd), Herbert Gintis (Herbert Gintis) i Samjuel Bauls (Samuel Bowles), tvrdi da nije.

Recimo da se lovac vratio iz uspešnog lova. Na raspolaganju su mu dve mogućnosti: (i) da se ponaša kooperativno i podeli svoj ulov sa ostalim članovima grupe/plemena; (ii) da se ponaša sebično i odbije da deli.

Prema Bojdovom modelu, cena koju akter plaća ako odabere kooperativnost (c) manja je od ukupnog benefita (b), ali je i dalje veća od benefita za svakog pojedinačnog člana grupe (n): b > c > b/n. Drugim rečima, ako odabere da bude kooperativan, svi članovi zajednice će steći korist, ali će udeo lovca i dalje biti nešto veći od udela koji otpada na ostale članove grupe pojedinačno. Naime, kooperativni lovac može da računa na benefit koji će steći kada drugi lovci budu uspešniji od njega (ovo predviđa i koncept recipročnog altruizma).

Šta se događa ukoliko lovac odabere sebičnu strategiju? Bojd i saradnici predviđaju da će zajednica reagovati, i to u dve faze. Prva, signalna faza, podrazumeva različite znake upozorenja sebičnom pojedincu da je njegovo ponašanje neprihvatljivo; to mogu biti gestovi, grimase, a u slučaju čoveka – i reči.  Ukoliko signali ne daju zadovojavajući rezultat, pleme/grupa/zajednica pristupa koordinisanom kažnjavanju.

Matematički, Bojdova teorija kažnjavanja iskazuje se formulom:

p = k/(n_p)^a

Model podrazumeva kvorum (τ) – broj članova zajednice koji učestvuju u kažnjavanju; cenu (p) kažnjavanja koju snosi prevarant ; cenu koju snosi svako ko se priključio kažnjavanju ponaosob (k/(n_p)^a), gde „n_p“ označava njihov ukupan broj. Pošto je razumno pretpostaviti da će broj onih koji kažnjavaju uvek biti veći od broja kažnjenih, logično je da je cena koju snosi grupa kažnjavača manja od one koju snosi kažnjeni; ergo, a > 1. Drugim rečima, što je broj onih koji kažnjavaju veći, cena koja ide na račun svakog od njih pojedinačno je manja.

Kada se model razloži, dolazi se do sledeće slike: svaku zajednicu čini kombinacija kažnjavača (Wp) i kažnjenih (Wn); sve dok je broj onih koji kažnjavaju veći od broja kažnjenih, oni imaju adaptivnu prednost, tako da se njihovi geni propagiraju u narednu generaciju.

Bojd i saradnici predstavili su svoj model 2010. i do sada jeste dobio određenu empirijsku podršku. Mada obimniji empirijski testovi tek treba da uslede, reklo bi se da on otvara mogućnost za objašnjenje evolucije kooperativnosti u većim zajednicama, gde je stepen genetske povezanosti među članovima nizak, a stopa migracija visoka. Za sada je izneta jedna ozbiljna zamerka modelu: S obzirom da se većina društava, uključujući zajednice naših predaka, zasniva na tzv. restorativnoj pravdi – prevarant dobija šansu da otplati štetu nanetu zajednici, da se iskupi, i biva prihvaćen nazad – nije jasno da li se evolucija čovekove kooperativnosti može objasniti modelom koji se bazira isključivo na kažnjavanju.

Zašto sarađujemo?

Najjednostavnije govoreći, kooperacija je interakcija između najmanje dve individue od kojih je jedna donor – ona snosi rizik troškove zajedničkog poduhvata – a druga recipijent – na njen račun ide dobit od zajedničkog poduhvata. Ako stvar posmatramo iz ugla teorije evolucije, donor umanjuje sopstveni fitnes na račun adaptiranosti recipijenta. Zašto se donor tako ponaša? Osim toga, ako je evolucija kompeticija, zašto se prirodna selekcija ne potrudi da kooperativnost kao karakteristika jedinke odumre?

Vratimo se teoriji igara i zatvorenikovoj dilemi. Pod pretpostavkom da se igra jednom, ona kao dobitnu strategiju nameće sebičnost. Međutim, verzija zatvorenikove dileme koja podrazumeva više uzastopnih interakcija između istih aktera, kao optimalno ponašanje izbacuje kooperativnost. Ako je igra više aktera, kooperativni bivaju uspešniji od sebičnih. Prevedeno na jezik evolucije, nosioci gena za saradnju ostavljaju veći broj potomaka na koje prenose te iste gene.

Stvar, razume se, nije tako pravolinijska i jednostavna.

Jedna od najuspešnijih strategija za igranje zatvorenikove dileme poznata je u literaturi kao milo-za-drago (Tit-for-Tat ili TfT). U njoj, akter koji otvara igru povlači kooperativan potez, nakon čega samo imitira ponašanje saigrača: na sebičnost odgovara sebičnošću, a na saradništvo kooperativnošću.

S obzirom da prevaru kažnjava prevarom, TfT po pravilu rezultira kooperativnošću. Kada igru igraju kompjuteri, ova strategija zaista „radi“, pokazujući kako u zajednici sebičnih pojedinaca može da nastane i prevlada saradništvo. U realnosti, međutim, ljudi su skloni greškama, previdima, nepažnji; drugim rečima, za očekivati je da će neki od aktera napraviti grešku, koju će saigrač potom ponoviti…

S tom idejom na umu, krajem 1990ih, profesor na Bečkom Univerzitetu Karl Zigmund (Karl Sigmund) i biolog sa Harvarda (tada Zigmundov doktorant) Martin Novak (Martin Nowak) napravili su kompjutersku simulaciju realne populacije koja evoluira i posmatrali šta se događa u pogledu sebičnosti/prosocijalnosti.

Jedinke su u startu sebične. Ubrzo, neke preuzimaju strategiju TfT. U simulaciji, one su uspešnije od sebičnih, tako da TfT vremenom postaje dominantna strategija. Kroz 20 generacija, međutim, njene prednosti se tope i ustupa mesto modifikovanoj verziji TfT koju su istraživači nazvali velikodušno-milo-za-drago. U ovoj strategiji, akter otvara igru kooperativno, ali je verovatnoća da će, u nastavku igre, i na sebičnost saigrača odgovoriti kooperativnošću nešto veća od verovatnoće da će uzvratiti istim, sebičnim, ponašanjem.

Ustaljivanje velikodušne TfT u populaciji suštinski se svodi na klasičnu TfT. Naprosto, vremenom kooperativnost prevladava. Ali, kada TfT postane opšte mesto, otvara se prostor da „slobodni strelci“ počnu da stiču prednost sebičnim ponašanjem.

Zigmund-Novakova varijacija na temu donosi značajan uvid:

1. Kooperativnost može nastati u zajednici sebičnih jedinki.
2. Prosocijalnost donosi adaptivnu prednost, usled čega kooperativne jedinke prenose veći broj kopija svojih gena u narednu generaciju u odnosu na sebične.
3. Kada postane preovlađujuća, kooperativnost omogućuje sebičnim jedinkama da počnu da stiču prednost.

Dakle, kooperativnost mora stalno iznova da se gradi.

Prirodno sebični ili kooperativni?

Dihotomija sebičnost ili altruizam zapravo je pitanje ljudske prirode: Da li je Homo sapiens po prirodi sebičan ili prosocijalan?

Dominantna psihološka teorija odlučivanja (i ponašanja uopšte) poznata je kao teorija dvostruke obrade. Prema njoj, čovekovim ponašanjem upravljaju dva sistema: intuicija i racionalno mišljenje. Intuicija je najčešće automatska – ne zahteva svesno uložen napor – i generiše ponašanje kojem ne prethodi uvid u motivaciju i razloge. Racionalno odlučivanje pak zahteva svesne kognicije: generisanje alternativnih planova, vaganje njihove primerenosti kontekstu, anticipaciju i evaluaciju benefita i rizika koje njihovo sprovođenje u delo donosi; rečju, odluka je u ovom slučaju proizvod racionalnog promišljanja.

Polazeći iz opisanog teorijskog okvira, dvojica psihologa, Dejvid Rend (David G. Rand) i Džošua Grin (Joshua D. Greene), potpomognuti već pomenutim biomatematičarem Novakom (Martin Nowak), ovako su nedavno postavili pitanje o ljudskoj prirodi u kontekstu sebičnosti i altruizma:

Koje je ponašanje – sebičnost ili kooperativnost – proizvod čovekovog intuitivnog aparata, a koje rezultat racionalnog promišljanja?

Da bi odgovorili na ovo pitanje, trojica istraživača pošli su od najočiglednije i lako merljive razlike između intuitivnog i racionalnog ponašanja: prvo se odvija veoma brzo, dok je drugo relativno sporo. U tom smislu, bihejvioralna tendencija kojoj su ljudi dominantno skloni kada su primorani da veoma brzo generišu bihejvioralni autput može se smatrati intuitivnom i bližom ljudskoj prirodi.

U prvoj fazi, istraživači su dizajnirali pet studija, zasnovanih na zatvorenikovoj dilemi i igri javnog dobra. Ispitanici, njih 834, stavljeni su pred zadatke u kojima su morali da biraju između sebičnog ponašanja (lična korist i šteta po grupu) ili kooperativnog ponašanja (delovanje u korist grupe). U svih pet studija, brzo ili intuitivno odlučivanje povezano je sa kooperativnim, a sporo ili promišljeno – sa sebičnim ponašanjem.

U dva dodatna eksperimenta, prethodno utvrđene korelacije su potvrđene: Kooperativnost proizilazi iz intuicije, dok je sebičnost rezultat racionalne, promišljene odluke.

Da li ovakvi rezultati upućuju na zaključak da smo prirodno kooperativni? Naime, jedna od mogućnosti je i da instinktivno reagujemo prosocijalno zato što se takvo ponašanje nagrađuje.

Da bi ispitali ovu mogućnost, istraživači su dizajnirali još jednu studiju. Sada su ispitanike anketirali u pogledu njihovih dnevnih interakcija, specifično tražeći odgovor na pitanje jesu li one dominantno kooperativne ili ne.

Kada su odgovore dobijene u anketi ukrstili s ponašanjem ispitanika u prethodnim eksperimentima, došli su do sledećeg uvida: Veza između brzine kognitivne obrade (intuicije) i kooperativnosti važi samo kod onih subjekata čije su dnevne interakcije dominantno obojene kooperativnošću. Drugim rečima, intuitivna prosocijalnost karakteristična je za individue čije su svakodnevne interakcije prosocijalnog karaktera. To već ozbiljno upućuje na zaključak da je reč o naučenom ponašanju, ojačanom socijalnim nagrađivanjem.

Još jedan set brilijantno dizajniranih studija ipak ne pruža konačan odgovor na večno pitanje o prirodi ljudske prirode. Dakle, reagujemo prosocijalno, ali pod uslovom da je takvo ponašanje poduprto nagradom. Da li to onda znači da smo prirodno sebični? Ne, mada odgovor zavisi od toga kako ćemo razumeti pojam prirodno. Ako pod njim podrazumevamo ono s čim smo rođeni, po svemu sudeći, nismo ni sebični ni kooperativni. Ako se, međutim, pri odgovoru na ovo pitanje rukovodimo time kako reagujemo kada reagujemo po intuiciji, prosocijalno se čini bližim prirodnom od sebičnog.

Oznake: altruizam, Hamiltonovo pravilo, inkluzivni fitnes, kooperativnost, prosocijalna ponašanja, recipročni altruizam, sebičnost, srodnička selekcija, zatvorenikova dilema